Antecedentes
Biogeografía Ecológica
Las islas del Océano Pacífico de la Península de Baja California son conocidas por su alta biodiversidad, endemismo de flora y fauna, además de bajos niveles de disturbio antropogénico (Ceballos et al. 1998; Donlan et al. 2000). Son sitios únicos para realizar estudios de diversidad biológica, de biogeografía y de evolución debido a su variación en tamaño, distancia al continente, topografía, clima y geología; características que tienen un efecto importante sobre la diversidad de especies y los grados de endemismo (Oberbauer 2000). El estudio de organismos marinos en las islas del Pacífico mexicano y en particular la isla de Guadalupe, es idóneo debido a que se pueden considerar hábitats relativamente prístinos y, de acuerdo a que se ubica en el sur de la provincia Californiana y al norte de la zona de transición entre las provincias Californiana y Mexicana (Vermeij 1980), contribuye a que presenten una gran diversidad de especies tanto de afinidad templada así como subtropical y tropical.
La isla es en realidad una imponente montaña de origen volcánico, de 5,800 m de altura. Sumergida 4,500 hasta enraizarse en el fondo del océano Pacífico, sobresale del mar 1,300 m. Su cima está coronada por bosques de especies únicas en el mundo, como el pino de Guadalupe (Pinus radiata), el ciprés de Guadalupe (Cupressus guadalupensis) y la palma de Guadalupe (Brahea edulis). Por sus altos niveles de endemismo de flora y fauna, y a pesar de alteraciones acumulativas sobre especies de su flora, esta isla mexicana tiene relevancia a nivel global en términos de biodiversidad. Como ecosistema, junto con el resto de las islas del Pacífico noroeste mexicano es única en su tipo en nuestro país.
Por su origen volcánico y a una distancia de 250 km al continente, la evolución biológica en la isla desarrolló un alto grado de endemismos de flora y fauna terrestre y marina, que en la actualidad se conserva. Además, es refugio y sitio de reproducción de especies de mamíferos marinos, como el lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsendi), elefante marino (Mirounga angustirostris), lobo marino de California (Zalophus californianus), y numerosas especies de aves, entre ellas el albatros de Laysan (Diomedea inmutabilis), mérgulo de Xantus (Endomychura hypoleuca), pinzón o gorrión mexicano de Isla Guadalupe (Carpodacus mexicanus amplus), y el junco de Guadalupe (Junco insularis), todos ellos listados en la NOM-059-SEMARNAT-2001.
Este cuerpo insular se caracteriza por presentar a lo largo de su perímetro una costa rocosa, en su mayoría acantilados y también zonas de plataforma rocosa que representan un hábitat importante. La zona del intermareal rocoso se caracteriza por presentar principalmente organismos sésiles o de lento movimiento (Murray 2002), entre los cuales los macroinvertebrados son un componente sobresaliente que se distribuyen en los tres niveles de marea y que abarcan una amplia gama de grupos funcionales por lo que son en gran parte responsables de la transferencia de energía dentro de la comunidad y entre biomas vecinos (Nybakken 2005). La distribución, número y densidad de especies de estos organismos, al igual que de toda la comunidad, están influenciados tanto por factores físicos como biológicos. Entre los factores físicos más importantes se encuentran la exposición al oleaje (Denny 1985, Underwood y Chapman 1998), la orientación y pendiente de la costa (Dethier 2001), la estructura del hábitat (Archambault y Bourget 1996, Menge y Branch 2001), la sedimentación (Murray y Bray 1993) y la salinidad (Ardisson y Bourget 1997). La comunidad del intermareal rocoso de las islas, así como todas comunidades marinas de agua somera, se caracterizan por presentar un número menor de especies, con respecto al continente, lo cual es debido a las bajas tasas de inmigración y especiación y a la alta tasa de extinción, que dependen del tamaño de la isla, la productividad del sistema y de la distancia entre la isla y las regiones potenciales de recurso de inmigrantes (Vermeij 2004).
Los macroinvertebrados y las macroalgas bentónicas así como los peces del intermareal de las islas del Pacífico de Baja California han recibido poca atención ya que sólo se dispone de listados taxonómicos registrados principalmente en reportes de expediciones realizadas por la Fundación Allan Hancock (corales pétreos, hidroideos, crustáceos, bivalvos, equinodermos, poliquetos) (Durham y Barnard 1952, Fraser 1938, Garth 1940, 1958, 1966, Grau 1959, Deichman 1937, Hartman, 1944, respectivamente) y la Academia de Ciencias de California (moluscos) (Strong y Hanna 1930, Strong 1937); en los catálogos de las colecciones de invertebrados bénticos del Instituto de Oceanografía de Scripps (esponjas, cnidarios, crustáceos, moluscos y equinodermos) (Spencer 1977, 1978, 1982, 1995, 1998a, 1998b); en estudios del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (equinodermos) (Caso 1977a, 1977b, 1977c, 1981); y en guías de campo (Morris et al. 1980, Gotshall 1987, 2005; Behrens 1991, Behrens y Hermosillo 2005). La recolecta en dichos estudios ha sido poco exhaustiva en la zona intermareal o sólo se ha realizado en escasos sitios alrededor de las islas. En relación a estudios más detallados llevados a cabo en la isla Guadalupe para los tres grupos que se pretenden abordar en esta propuesta, se cuenta con un trabajo sobre la composición faunística de los gasterópodos (Mendoza-León, 1984), donde se evidencia que el grupo está conformado en un 80% por especies de afinidad Californiana, 11% de provincia Panámica y 9% son endémicas.
Son escasos los estudios dirigidos a la ictiofauna de la isla Guadalupe, y en su mayoría hacen referencia a grupos taxonómicos específicos (Stepien y Rosenblatt, 1991; León-Castro et al., 1993). La información disponible sobre las especies que habitan este ecosistema proviene de visitas ocasionales o trabajos de recopilación de información de literatura que no se enfocan en la isla Guadalupe (Osburn y Nichols, 1916; Hubbs, 1960; Miller y Lea, 1972; Stepien y Rosenblatt, 1991; Love et al., 2005). Los primeros estudios de los peces de isla Guadalupe hacen mención de un endemismo importante, además de destacar que la comunidad era una mezcla de elementos de afinidad a la provincia San Dieguina, pero con una importante presencia de especies subtropicales, y que no se encuentran en la costa pacifico de la Península de Baja California. La presencia de este componente subtropical representa una evidencia de una dispersión al norte durante el Pleistoceno, y la adaptación a las condiciones de isla Guadalupe logrando así su establecimiento (Hubbs y Rechnitzer, 1958; Hubbs, 1960; Briggs, 1974). Recientemente, Reyes-Bonilla y colaboradores (2011), reportan en su estudio sobre los peces de la isla un total de 328 especies pertenecientes a 219 géneros y 105 familias; de éstas, 156 especies son nuevos registros. De acuerdo a su distribución geográfica, el 47% son de origen tropical y el resto (53%) son de aguas templado cálidas y frías; del total, 8 (2.4%) son endémicas, no obstante, los autores señalan que esta cifra puede incrementarse en la medida que se sumen estudios taxonómicos detallados. En su análisis biogeográfico, comparan Guadalupe y la costa del pacifico bajacaliforniano y señalan que la composición de peces de la isla es muy similar a la registrada a los 28 N, sugiriendo que Cedros, San Benito y Punta Eugenia puedan ser la clave o fuente de peces tropicales que migran a Guadalupe.
A pesar de la importancia ecológica de las islas, no se dispone de un inventario actualizado de las especies de invertebrados marinos. ni existen estudios cuantitativos o biogeográficos, información que es indispensable cuando se considera la conservación de estos ecosistemas, ya que es posible evidenciar regiones de alta riqueza y densidad de especies, así como diferentes grados de endemismo y de traslape en las áreas de distribución de las especies, factores frecuentemente considerados en la selección de áreas protegidas (Kerr 1997).
Endemismo
Las islas son un foco de atención muy destacado para las investigaciones sobre la forma en que se originan las especies (especiación) y los mecanismos que promueven los cambios en las especies (Murphy y Aguirre–León, 2002). Las islas son sitios con un porcentaje de especies endémicas mayor en comparación con las áreas continentales adyacentes. La isla de Guadalupe es un buen ejemplo de lo anterior. En conjunto, esta isla contiene 34 especies y subespecies de plantas endémicas (21.8% del total de la flora), También se reporta la presencia de 5 especies de aves endémicas, 5 más han sido declaradas extintas (Samaniego-Herrera et al. 2007). Esta isla también alberga una rica fauna de caracoles terrestres con más de 14 especies (Pilsbry 1927) Asimismo hay un considerable endemismo en moluscos y flora marina (Chace, 1958, Dawson, 1960). Se reconocen también 8 especies y subespecies endémicas de peces para la isla Guadalupe (Reyes-Bonilla et al. 2010), destacando los escasos estudios que han revisado este componente. En cuanto a los invertebrados marinos, son tres las especies reconocidas como endémicas de la isla (Bedolla-Guzmán,2011). El componente endémico de macroalgas asciende a 16 especies; 3 Chlorophytas, 2 Phaeophytas y 11 Rodophytas (Aguilar-Rosas, L.E., datos no publicados)
Genética
Los ambientes son heterogéneos tanto en tiempo como en espacio, y la variación temporal puede también mantener la variación genética. Por ejemplo, Dempster (1955) presentó un modelo de selección natural en el cual los heterocigotos fueron intermedios en el valor adaptativo con respecto a los homocigotos, pero homocigotos alternados se vieron favorecidos en diferentes tiempos. Aunque los heterocigotos no fueron superiores a los homocigotos en ningún momento, este modelo produjo sobredominancia acumulativa, dando por resultado una ventaja del valor adaptativo del heterocigoto que mantuvo la variación genética. Un resultado similar se obtuvo asignando valores adaptativos aleatorios a los genotipos homocigotos pero estipulando que los los valores adaptativos de los heterocigotos siempre fueron intermedios a los homocigotos. La variación temporal es más eficiente para el mantenimiento de la variación genética cuando la autocorrelación entre los ambientes es negativa y los ciclos de variación ambiental son cortos. Esto es, fluctuaciones ambientales frecuentes son más eficientes para el mantenimiento de la variación genética. Un resultado general es que para mantener la variación genética cuando existe variación temporal, la media geométrica del fitness del heterocigoto puede exceder la media geométrica del fitness del homocigoto. Debido a que la media armónica (el criterio para el mantenimiento del polimorfismo por variación en espacio) es siempre menor que la media geométrica (el criterio para el mantenimiento del polimorfismo por variación temporal) se ha llegado a la conclusión de que la variación en espacio puede ser más importante que la variación en tiempo para el mantenimiento de la variación genética (Mitton, 1997).
Cuando se discuten y consideran los gradientes de variabilidad ambiental, la latitud es de gran importancia. Se sabe que existen gradientes dramáticos entre ambientes tropicales y polares, esto es, desde relativamente constante hasta altamente fluctuante. Ayala y Valentine muestrearon invertebrados marinos de ambientes tropicales, templados y polares. La hipótesis que probaron era la relación entre la variabilidad genética y la heterogeneidad ambiental. Si los ambientes tropicales y de fondo marino fueron relativamente más estables y los ambientes polares representaron los más variables, el trabajo de Levins (1968) sobre características asociadas al valor adaptativo, condujo a la predicción de poca variabilidad genética en los trópicos y en el fondo marino y niveles máximos de variabilidad en ambientes polares. Sin embargo, se manifestó exactamente el patrón contrario en estas estimaciones de la variabilidad genética. Las especies polares, tal como el krill antártico Euphausia superba y el braquiópodo Liothyrella notorcadensis tuvieron relativamente poca variación genética. En contraste, la almeja Tridacna maxima que vive en arrecifes coralinos, y asteroideos de fondo marino, presentaron niveles relativamente altos de variabilidad genética. Las estimaciones de variabilidad genética en especies de krill fueron las más altas en ambientes tropicales, intermedios en zonas templadas y los más bajos en ambientes antárticos.
Estos patrones globales inesperados de variación genética conllevaron a una revisión de los patrones de variabilidad y a un cambio en la perspectiva basada en la temperatura por otra sustentada en la estabilidad trófica (Valentine y Ayala, 1975; Ayala y Valentine, 1979). El patrón de variabilidad genética en especies pelágicas y bentónicas, condujo a la hipótesis de que la estacionalidad extrema de ambientes polares, incluyendo la desaparición del fitoplancton durante la estación prolongada de invierno por lo que obliga a las especies a ser más genéricas en su alimentación. Los investigadores proponen que la selección direccional para alelos flexibles en ambientes altamente estacionales y, por lo tanto fluctuantes, puede favorecer un solo morfo. Ambientes sin estacionalidad podrían permitir la separación más efectiva de los genotipos individuales apropiados para los distintos parches.
Se ha postulado que el polimorfismo enzimático tiene implicaciones a nivel del fenotipo, debido a que se ha observado en el medio natural la presencia de clinas, o gradientes de caracteres en espacio y tiempo, que pueden originarse en respuesta a gradientes ecológicos y/o como resultado de migración entre poblaciones de diferente composición genética (Nevo y Bar, 1976).
En la actualidad, se ha aceptado que existe variación genética en loci que codifican para ciertas enzimas en poblaciones naturales de plantas y animales; se ha demostrado en muchos estudios, que las frecuencias alélicas y sus niveles de heterocigosis están a menudo espacial o temporalmente relacionadas con variaciones de factores ecológicos (Koehn, 1978; Mitton y Grant, 1984). Sin embargo, aunque se menciona que el polimorfismo enzimático es adaptativo, queda sin probarse, en muchos casos, si la selección natural opera sobre los loci enzimáticos en cuestión. Por lo que, para considerar que el polimorfismo es adaptativo, se requiere comprobar que esta diversidad fenotípica es importante ecológicamente (Koehn, 1978).
A partir de las consideraciones anteriores, la presente propuesta de investigación, será la primera en abordar en conjunto la descripción cualitativa, cuantitativa y de análisis de la distribución geográfica de los macroinvertebrados y macroalgas bentónicas así como de los peces del intermareal rocoso de la isla de Guadalupe. Además, representará la línea base para evaluar los cambios en la composición de especies producidos por el calentamiento global y que, aunado a la propuesta del establecimiento del Área Natural Protegida “Islas del Pacífico de la Península de Baja California”, reforzará la importancia de proteger estos sistemas insulares.
Aguilar-Rosas, L.E., datos no publicados)
Archambault y Bourget 1996,
Ardisson y Bourget 1997
Ayala y Valentine, 1979
Bedolla-Guzmán,2011
Behrens 1991,
Behrens y Hermosillo 2005
Caso 1977a, 1977b, 1977c, 1981
Ceballos et al. 1998;
Chace, 1958,
Dawson, 1960
Deichman 1937,
Dempster (1955
Denny 1985,
Dethier 2001
Donlan et al. 2000
Durham y Barnard 1952,
Fraser 1938,
Garth 1940, 1958, 1966,
Gotshall 1987, 2005;
Grau 1959,
Hartman, 1944
Hubbs y Rechnitzer, 1958;
Hubbs, 1960;
Hubbs, 1960; Briggs, 1974
Kerr 1997).
Koehn, 1978).
Koehn, 1978;
León-Castro et al., 1993
Levins (1968
Love et al., 2005
Mendoza-León, 1984
Menge y Branch 2001
Miller y Lea, 1972;
Mitton y Grant, 1984
Mitton, 1997).
Morris et al. 1980,
Murphy y Aguirre–León, 2002
Murray 2002
Murray y Bray 1993
Nevo y Bar, 1976).
Nybakken 2005
Oberbauer 2000
Osburn y Nichols, 1916;
Pilsbry 1927
Reyes-Bonilla et al. 2010
Reyes-Bonilla y colaboradores (2011
Samaniego-Herrera et al. 2007
Spencer 1977, 1978, 1982, 1995, 1998a, 1998b
Stepien y Rosenblatt, 1991;
Stepien y Rosenblatt, 1991;
Strong 1937
Strong y Hanna 1930,
Underwood y Chapman 1998
Valentine y Ayala, 1975;
Vermeij 1980
Vermeij 2004).
